09 giugno 2017

Nuovi troodontidi dal Liaoning, ed il ruolo della tafonomia nella comprensione del piumaggio dei dinosauri

Di recente sono stati pubblicati due nuovi paraviani cinesi che spero prossimamente di includere nella mia analisi filogenetica: Jianianhualong (Xu et al. 2017) e Liaoningvenator (Shen et al. 2017).
Entrambi questi theropodi sono basati su esemplari articolati e quasi completi, dalla Formazione Yixian (Cretacico Inferiore della Cina).

Come moltissimi altri esemplari da questa formazione, l'olotipo di Jianianhualong è conservato compresso quasi bidimensionalmente sul piano di giacitura, lo scheletro in postura opistotonica (il collo e la coda sono iper-estesi) e conserva tracce del tegumento, che include lunghe penne con vessillo pennaceo sia sugli arti che sulla coda. Tutto lascia supporre che questo animale si sia depositato sul fondale di un piccolo specchio d'acqua, dove è stato rapidamente sepolto da sedimento finissimo molto povero di ossigeno, favorevole alla preservazione delle piume. Ciò ha comportato però la quasi completa compressione dello scheletro su un singolo piano di fossilizzazione, col risultato che molte ossa sono poco chiare, a causa della compressione e per la sovrapposizione di altre. Abbiamo guadagnato le piume, ma perso informazioni sullo scheletro.

Liaoningvenator proviene da altri livelli della Formazione (nello specifico, dalla sua base). Il diverso ambiente deposizionale rispetto all'altro esemplare è evidente dalla diversa preservazione. Lo scheletro di Liaoningvenator è conservato tridimensionalmente, e le ossa non sono compresse su un singolo piano. Lo scheletro non mostra una postura opistotonica (il collo è flesso in direzione addominale) e, sopratutto, il tegumento è completamente assente. In questo caso, abbiamo guadagnato informazioni sullo scheletro, ma perso le piume.

Questa differente modalità di fossilizzazione per animali altresì molto simili come dimensioni e morfologia è ricorrente in questi contesti, e ne avevo già parlato anni fa, sempre a proposito di paraviani di tipo troodontide, rimarcando la medesima differenza di preservazione esistente tra Jinfengopteryx (preservato come Jianianhualong) rispetto a Mei (preservato come Liaoningvenator).
Sarebbe molto ingenuo “leggere” questi fossili in modo “letterale” e concludere che una specie fosse piumata e l'altra invece fosse priva di piumaggio. La preservazione del tegumento è sempre vincolata al contesto deposizionale, e vedete come persino due animali molto simili, fossilizzati nella medesima formazione (ma diverse località), possono preservarsi con modalità molto differenti. La cautela quindi ci impone sempre, quando vogliamo discutere o interpretare il tegumento nei fossili, di analizzare nel dettaglio il contesto deposizionale, la stratigrafia e la tafonomia di ogni esemplare: il modo ed il perché il fossile sia in quel particolare assetto. Senza una adeguata analisi tafonomica delle condizioni in cui il fossile si è formato, qualsiasi illazione sulla assenza o presenza di tegumento in termini di reale causa biologica è da prendere con grande scetticismo.

Chi ha orecchie per intendere intenda.

Bibliografia:
Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ ncomms14972 (2017).
Shen, C.-z. et al. A New Troodontid Dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.)
from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province. Acta Geoscientica Sinica 38: 359-371 (2017).

07 giugno 2017

Quelle squame sono squame?

Rileggendo lo studio di Bell et al. (2017), e riguardando le fotografie dei presunti resti di pelle, sono rimasto colpito dalla peculiare disposizione, geometria e dimensione degli elementi che formano la superficie della pelle.
Già nel precedente post ho notato che queste tracce di pelle nell'esemplare di Tyrannosaurus, sono associate direttamente alle ossa, e che ciò implica necessariamente qualche processo di disidratazione del corpo che può aver prodotto parte delle strutture che osserviamo.
Nell'esemplare di Tyrannosaurus studiato, la pelle è rivestita da strutture tubercolate di dimensione molto ridotta (tutte con un diametro inferiore al millimetro) quindi praticamente invisibili in vita, a meno di non essere così pazzi a mettere il naso contro la pelle dell'animale! Se qualche artista si fosse fatto l'illusione di “tornare” alle vecchia iconografia del T. rex squamoso dei vecchi tempi, si metta il cuore in pace: qualora questo tegumento fosse confermato essere l'apparenza esteriore di Tyrannosaurus, l'animale apparirebbe ricoperto da una minutissima granulosità impossibile da rendere persino in una illustrazione in scala 1:1.
Elementi tegumentari in Tyrannosaurus (da Bell et al. 2017). Notare le ridotte dimensioni dei singoli tubercoli

Inoltre, queste strutture tubercolate sono totalmente prive di qualsiasi geometria generale: in larga parte sono del tutto irregolari, con forme che vanno dall'ellittico al poligonale. Anche questo è, a mio avviso, alquanto inusuale. Nei rettili, le squame tendono ad avere forme caratteristiche e ripetute, sebbene variabili in modo uniforme lungo il corpo. Al contrario, qui abbiamo una fitto reticolato di corpuscoli che variano forma e orientazione in modo causale. Gli autori descrivono questo pattern con analogie floristiche “al negativo”: invece che esserci un pattern nei tubercoli, sono gli spazi tra i tubercoli a seguire un vago andamento ramificato, simile alle venature che formano il reticolato interno di una foglia. Pertanto, seguendo questa descrizione, i tubercoli sono niente altro che la superficie della pelle non attraversata dal pattern di venature.
Infine, un elemento piuttosto strano che gli autori descrivono in relazione alle squamature nell'esemplare di Albertosaurus.
Gli autori scrivono (Bell et al. 2017, informazioni supplementari):

A transverse fold in the skin clearly illustrates the original pliability of the integument. Interestingly, the integument along the length of the fold contrasts with the surrounding closely packed pebbly scales. Instead, the integument here is pockmarked with 1mm wide divots spaced 3–5 mm apart”.

Ovvero, l'impronta della pelle in quel punto mostra una piega, che suggerisce una relativa flessibilità del tegumento in vita, piega che deve essersi formata quando il sedimento si è impresso contro il corpo dell'animale. Curiosamente, gli autori riportano che a livello della piega, la pelle mostra un diverso rivestimento, contrastante con la maggiore densità di tubercoli osservata nelle altre parti (al di fuori della piega) della pelle.
Questo dettaglio è sconcertante: la densità e distribuzione delle scutellature è diminuita a livello di quella piega della pelle. Siccome è improbabile che quella particolare piega di pelle (siamo nella zona addominale dell'animale) fosse un elemento costante nella vita di quell'animale, ma bensì fu solamente una conseguenza della generale flessibilità del tegumento deformatosi accidentalmente in quel punto, ne risultano due opzioni alternative:

  • La piega si è formata casualmente lungo una zona di minore densità di tubercoli.
  • I tubercoli non sono elementi originari della pelle, ma effetti della decomposizione e successiva fossilizzazione, in parte legati alla posizione e disposizione della pelle.

La prima opzione mi pare poco plausibile. I tubercoli sono troppo piccoli e densi per pensare che essi agiscano come un vincolo rigido che limita la libertà di piegamento della pelle. Inoltre, dato che stiamo osservando un corpo disarticolato, con elementi della pelle mescolati con ossa, non è credibile che la piega nel fossile rappresenti qualcosa presente anche in vita, persistito nel fossile. Pertanto, nasce il sospetto che i tubercoli siano un prodotto di processi post-mortem, come la decomposizione, la disidratazione ed il seppellimento.
Se questo dubbio fosse confermato, allora i minuscoli tubercoli irregolari e distribuiti casualmente che osserviamo nella pelle di questi tyrannosauridi non sono da interpretare come genuine tracce di squamatura, non sono strutture biologiche, bensì sono artefatti tafonomici, condizioni legate ai processi che, dalla morte dell'animale, conducono al fossile.
Bibliografia:
Bell PR, Campione NE, Persons IV WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT. 2017 Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett. 13: 20170092. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0092

Pregiudizi di pelle nell'evoluzione dei tyrannosauridi

Bell et al. (2017) descrivono tracce di epidermide in alcuni esemplari di tyrannosauridi, e utilizzano questi dati per ricostruire l'evoluzione del tegumento in Tyrannosauroidea. Non tutti i frammenti di pelle sono collocabili con precisione sul corpo di questi esemplari. Nondimeno è interessante elencare i frammenti più chiari e non ambigui.

  1. Frammenti di pelle sono presenti nella zona gastrale (addominale) di un Albertosaurus. La pelle appare ricoperta da squame principali, di forma circolare o esagonale, ciascuna circondata da squamature più piccole.

  1. Frammenti di pelle sono presenti a livello degli archi emali (ovvero, nella superficie ventrale) della coda di un Gorgosaurus. La pelle appare ricoperta da un insieme irregolare e disomogeneo di squame esagonali.

  1. Frammenti di pelle sono presenti dalla zona toracica di un Tarbosaurus, sebbene non sia possibile stabilire con più precisione la loro posizione. La pelle appare formata da un pattern granuloso.

  1. Numerosi frammenti di pelle sono conservati associati ad un esemplare di Tyrannosaurus. Frammenti di squame tubercolate sono riportati adiacenti alla superficie laterale di alcune vertebre caudali. Altri frammenti sono riportati “sul collo” (non è chiaro se adiacente alle vertebre e in quale posizione rispetto alle ossa) e sull'ileo.

Gli autori propongono una filogenesi del tegumento dei tyrannosauroidi in cui, originariamente, il clade presenta strutture filamentose (come in Dilong e Yutyrannus) e, successivamente, questo carattere è sostituito da squame tubercolate alla base di Tyrannosauridae, attorno al passaggio tra il Cretacico Inferiore e il Superiore. Questo scenario è troppo semplicistico per essere considerato plausibile. Innanzitutto, gli autori analizzano filamenti e squame come se fossero due stati alternativi di un medesimo carattere. Ciò è smentito dai fossili noti: l'ornithischio Kulindadromeus dimostra che queste due strutture tegumentarie possono coesistere nel medesimo dinosauro, quindi ne consegue che la semplice transizione di carattere “filamento vs squama” proposta da Bell et al. (2017) è falsa: i due caratteri sono autonomi, evolvono separatamente e non si può usare la presenza (frammentaria) di uno dei due tegumenti per escludere automaticamente l'altro. Pertanto, il modello usato per lo scenario filogenetico proposto da Bell et al. (2017) non è valido. Fintanto che si continuerà a ragionare in termini di dicotomia “squama vs filamento” non sarà possibile ricostruire la complessa evoluzione di questi tegumenti.

Tornando ai fossili descritti, cosa ci dicono?
Beh, ci dicono quello che vi pare, fintanto che non tenete in considerazione il contesto deposizionale nel quale questi fossili si sono formati! La paleontologia non è solamente una bruta descrizione dei fossili, ma è una dettagliata analisi dei fattori che li hanno prodotti. In una parola: TAFONOMIA.

Faccio notare alcuni elementi per arricchire l'analisi:

Gli esemplari che conservano tracce non-ambigue di pelle associate a resti scheletrici presentano le squame a livello della zona ventrale del corpo. Non è chiaro dove siano collocati i frammenti di pelle nel collo di Tyrannosaurus analizzato, quindi non è chiaro se siano nella zona della gola o della regione dorsale. L'unico caso di regione corporea “dorsale” è l'ileo del Tyrannosaurus, ma, anche in questo caso, non è chiaro rispetto a quale zona dell'ileo sia stato tratto il frammento di pelle.

Gli autori non descrivono il contesto deposizionale di questi fossili: Sabbie? Argille? Il contesto deposizionale incide sul tipo di tegumento che può preservare: non aspettatevi di trovare tracce di piume nelle sabbie grossolane, perché è impossibile che lì possano fossilizzare. Come nei casi passati, anche in questi esempi, senza una analisi tafonomica non possiamo stabilire se la mancanza di tracce di piume sia legata ad una reale assenza di quel tegumento negli animali o piuttosto ad un filtro tafonomico che favorisce le tracce di squame ma non quelle di piume (perché il sedimento non era idoneo a fossilizzare le piume).

Come mai gli autori non si fermano a discutere quali fattori portano le tracce di pelle a restare impresse sulle ossa? Nell'esemplare di Tyrannosaurus descritto, le tracce di pelle sono direttamente sulle ossa. Ciò non è ovviamente una condizione dell'animale in vita: prima della morte, tra la pelle e le ossa era presente del tessuto ulteriore (muscoli, grasso, connettivo). Cosa è successo al cadavere? Per far sì che la pelle si sia trovata ad aderire con le ossa, occorre che la carcassa sia fortemente disidratata. Ovvero, ho il sospetto che questo Tyrannosaurus sia morto in un contesto molto arido. Se così fosse, questo fattore incide sulla probabilità di preservazione di certi tegumenti. Ad esempio, molti cadaveri di animali ricoperti di piumaggio o pelliccia appaiono del tutto privi di filamenti quando si conservano in contesi fortemente disidratanti. Avete presente la leggenda urbana del chupacapra, basata su carcasse di cane o altri mammiferi trovate in contesi aridi? Possiamo escludere questo filtro deposizionale per questo (ed altri esemplari) di Tyrannosauridae?

A conferma della mia ultima osservazione, riporto la carcassa di un pinguino che ho potuto osservare di recente: il corpo è completamente disidratato, con la pelle è preservata strettamente pressata contro le ossa. Non ci sono più tracce di piumaggio, e la pelle appare raggrinzita e rugosa: eppure, le squame delle zampe sono ancora perfettamente conservate ed associate al corpo. Il corpo fu sepolto in un contesto fortemente disidratato, e questo ha prodotto una ineguale preservazione delle piume rispetto alle squame. Potremmo usare questo pinguino mummificato per affermare che i pinguini in vita erano solamente squamati ed avevano perso le piume durante la loro evoluzione? Ovviamente, no.

Quindi, come ho già scritto dozzine di volte in passato, questi fossili di Tyrannosauridae non sono prove di assenza di piumaggio, bensì prove della potenza dei nostri pregiudizi iconografici.

Bibliografia:
Bell PR, Campione NE, Persons IV WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT. 2017 Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett. 13: 20170092. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0092

T. rex skin is for boys. This is for men



Il mondo della paleontologia si è risvegliato oggi con la notizia della pubblicazione dei resti di pelle di Tyrannosauridae. Si tratta di frammenti di pelle fossile che erano noti fin dagli anni '90 e che solo ora sono stati pubblicati. In attesa di leggere l'articolo, non ancora disponibile mentre sto scrivendo, mi limito a sbadigliare... Insomma, si sta riaccendendo l'ennesimo dibattito inutile sulla pelle di Tyrannosaurus, dibattito che contrappone l'ala oltranzista di chi vede solamente le evidenze di squame contro chi rimarca solamente le evidenze di piumaggio. Ho già spiegato ampiamente in questo blog, e da molti anni, che la verità sta nel mezzo, e che prima di qualsiasi discorso tegumentario occorre avere una robusta base tafonomica, perché squame e piume tendono a fossilizzare in contesti deposizionali differenti, e che tale differenza incide sulla nostra conoscenza del fenomeno. Ho perso il conto dei post in cui ho spiegato la faccenda a quelli che non la capiscono e si ostinano a vedere solo un lato della questione...

Grazie al cielo, oltre a queste discussioni per ragazzi, oggi è pubblicato anche qualcosa per noi uomini.
E che fossile!
Xing et al. (2017) pubblicano un nuovo fossile dalle ambre birmane, che già lo scorso anno aveva esaltato i nostri cuori. E questa volta, l'esemplare è esattamente quello che speravo fosse trovato.
Un enantiornithe quasi completo, articolato, con evidenti tracce della forma corporea originale!
Signori, state per vedere il corpo di un dinosauro vecchio di 99 milioni di anni: